「霍夫曼」侏罗纪世界3上映，顶流沧龙出场太少被吐槽？

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原文标题：侏罗纪世界3上映，顶流沧龙出场太少被吐槽？

号外，《侏罗纪世界》系列电影又上新啦！

《侏罗纪世界：统霸天下》最近上映，这是侏罗纪系列电影的第六部，也是完结篇。自 1993 年的《侏罗纪公园》系列电影就成为了全球影迷心中的经典，也让恐龙形象在现代人面前鲜活了起来。

（小小剧透一下）听说《侏罗纪世界 3》中各类人马和各类恐龙都纷纷回归，最后还来了个合家欢大乱斗。

影评来自豆瓣

但是稍微有点遗憾的是，人气王沧龙露脸的时间太少了，不够过瘾 ......

大家都希望多拍一点沧龙，甚至希望单独拍一个沧龙系列，果然是恐龙中的顶流 ~

今天，我们就为大家科学地讲解一下，我们都爱的沧龙是什么龙，它为何与别的龙长得不一样？

1. 沧龙是什么动物：蛇或蜥蜴？

在马斯特里赫特石灰岩采石场挖到沧龙化石的工人们 ( 来源：Histoire naturelle de la Montagne de Saint-Pierre de Maestricht )

沧龙究竟是什么动物？

目前已知的第一批沧龙化石材料 ( 头骨 ) ，1760 年代发现于荷兰马斯特里赫特附近一座名为 " 圣彼得 " 的小山的地下采石场。

几经辗转，最后收藏于荷兰哈勒姆的泰勒斯博物馆 ( 编号 TM7424 ) 。

目前仍收藏于泰勒斯博物馆的第一批沧龙化石，编号 TM7424（来源：Oceans of Kansas）

荷兰退休陆军医生约翰 · 霍夫曼对 TM7424 特别感兴趣，他早在 1770 年就收集过类似的化石，并认为这类动物这是鳄鱼。

但后世历史学家认为，霍夫曼老兄在进行沧龙化石的复原时，歪曲地呈现了沧龙的部分趾骨，造成了其有 " 爪子 " 的假象，这个假象强化了霍夫曼老兄认为沧龙是鳄鱼的认知。

荷兰生物学家佩特鲁斯 · 坎珀对霍夫曼的观点表示强烈反对，他于 1786 年研究并得出结论，认为 TM7424 不是鳄鱼，而是鲸鱼，理由如下：

1、它有像抹香鲸般坚固的牙根；

2、它头骨中的 " 翼骨 " 是鳄鱼没有的，很多鱼类却有翼骨 ( 当时坎珀错误地认为鲸鱼是鱼类哈哈哈 ) ；

3、它的趾骨与鲸鱼很相似；

4、该化石点发现的都是海洋动物的化石，所以只能是鲸鱼 ( 可当时坎珀还不知道有鳄类也有海生的 ) 。

约 1770-1780 年代，第二块完整的沧龙头骨化石重见天日，几经周折，最终于 1795 年收藏在法国国家自然历史博物馆 ( 编号：MNHN AC 9648 ) 。

1799 年，法国伟大的博物学家乔治 · 居维叶研究了 MNHN AC 9648，发现其解剖学特征与现存的巨蜥类更为接近，于是认定这是一类已灭绝的大型海洋蜥蜴。

目前学界主流观点认为，沧龙类属于有鳞目动物，与现代蛇类、巨蜥类的亲缘关系很近。

小知识：1822 年英国古生物学家 William Daniel Conybeare 以流经沧龙化石发现地马斯特里赫特的默兹河，将其命名为 " 默兹河的蜥蜴 " ( Mosasaurus ) 。中文译为沧龙的缘由已不可考。

第二块沧龙头骨化石，编号 MNHN AC 9648（来源：MWAK）

2. 沧龙怎么生孩子：卵胎生

沧龙是否也像大多数爬行动物一样是卵生动物呢？

20 世纪初，以美国古生物学家塞缪尔 · 温德尔 · 威利斯顿为代表的学者认为，沧龙是卵生动物，生活在海洋里的成年沧龙可能是通过河流进入内陆产卵的，" 沧龙卵生派 " 流行了很久。

1996 年加拿大阿尔伯塔大学古生物学家 Michael Wayne Caldwell 等人在观察一批南欧化石材料时，发现一具成年卡索龙 ( Carsosaurus，属于沧龙类 ) 化石的腹腔内，存在着不少于 3 件卡索龙幼体 ( 注意：是幼体不是卵 ) 化石，这是沧龙类卵胎生的重要例证。

腹腔内有卡索龙幼体的成年卡索龙复原图 ( 来源：Proceedings: Biological Sciences )

2015 年耶鲁大学 Adam Behlke 博士领衔的研究团队，对耶鲁大学皮博迪自然史博物馆内收藏多年的一件 " 古代海鸟 " 遗骸重新进行研究，发现这件所谓的 " 古代海鸟 " 除了体形 ( 约 0.66 米 ) 与古代海鸟符合外，其他特征如颌骨、牙齿等均为沧龙所有，故而判定该化石应为沧龙幼体的遗骸。

另外，该化石出土点的沉积物显示，这一带原为 " 开阔海域 "。" 沧龙幼体出现在开阔海域 "，说明成年沧龙很可能在深海直接生产，这是沧龙类卵胎生的又一例证。

8500 万年前雌性沧龙在深海直接产下幼体 ( Julius Csotonyi 绘制 )

3. 沧龙能长到多大？

根据目前的化石材料来看，沧龙家族中不乏体长超过 10 米的大家伙，这里举 3 个有代表性的例子。

首先是比利时古生物学家 Louis Dollo 于 1889 年描述的雷蒙尼耶沧龙 ( Mosasaurus lemonnieri ) ，这种沧龙是比利时、荷兰一带的特有沧龙，外形纤细，犹如 " 大海蛇 "，Louis Dollo 据其头骨推测其体长约 7-10 米，说明雷蒙尼耶沧龙的体长可能与现生虎鲸 ( 又称逆戟鲸 ) 相当。

浅灰色为霍夫曼沧龙、橙色为雷蒙尼耶沧龙、蓝色为密苏里沧龙、紫色为博格沧龙（Slate Weasel 绘制）

海诺龙 ( Hainosaurus bernardi ) 则是 Louis Dollo 于 1885 年描述的，1967 年 Russell, D. A. 初步估计其体长可达 17 米，1998 年 Lingham Soliar 将这个数据修改为 15 米，2005 年 Johan Lindgren 又将这个数据修改为 12.2 米。

虽然海诺龙的个头被学者不断 " 打折扣 "，但综合这三版数据，海诺龙的体长依然可能与现生的大翅鲸 ( 又称座头鲸 ) 这种庞然大物相当。

还记得我们上面提到的 "1770-1780 年代发现的第二个沧龙头骨 " 吗？

到了 1829 年，它被英国古生物学家 Gideon Mantell 以那位霍夫曼老兄的名字命名为 " 霍夫曼沧龙 " ( Mosasaurus hoffmannii ) ，霍夫曼沧龙亦成为沧龙属的 " 模式种 "。

霍夫曼沧龙的体形 " 傲视群龙 "，Dimitry V. Grigoriev 在 2014 年研究认为其体长可达 17.1 米。A.S. Schulp 等人则在 2013 年给出了相对保守的数据：14 米。

综合以上两个数据，霍夫曼沧龙的体长与现生抹香鲸中的雄鲸大致相当 ( 体长可超过 20 米的极端大雄鲸除外 ) 。

霍夫曼沧龙与人类体型对比 ( 来源：fossilera )

【模式种】当学者建立一个属时，必须指定一个种，以作为该属成立的依据，而这个被指定的种，即为该属的模式种，它代表了该属的生物学特征。

4. " 小个子 " 沧龙有多小？

骨灰级 " 海爬爱好者 " 可能会熟悉这样一幅画：" 在白垩纪海洋中，几条巨大的鲨鱼正攻击一条体形较小的沧龙 "。

那几条巨大的鲨鱼就是白垩纪时期沧龙的 " 有力竞争者 " ——白垩刺甲鲨，又称白垩尖吻鲨、金厨鲨等 ( Cretoxyrhina ) ，英国学者 C. mantelli 认为其最大个体可达 8 米。

而画中可怜的 " 小沧龙 " 为硬椎龙属 ( Clidastes ) ，美国古生物学家 Cope, E.D 研究认为，硬椎龙属平均长度仅有 2-4 米，最大个体也不过 6 米左右。

白垩刺甲鲨最大个体 ( 紫 ) 、北美最大个体 ( 绿 ) 、完整标本 ( 红 ) 与人类体型对比 ( Macrophysete 绘制 )

硬椎龙与人类体型对比 ( Slate Weasel 绘制 )

1913 年发现于荷兰的龙骨齿龙属 ( Carinodens ) 比硬椎龙还要悲催。

龙骨齿龙属的体长仅约 3.5 米，与硬椎龙的一般个体相仿。但人家硬椎龙好歹有一口尖锐的牙齿，而龙骨齿龙却长了一口圆形钝齿，这牙口 …… 基本就告别大快朵颐了。

Louis Dollo 最早认为它以棘皮动物为食，Lingham-Soliar 则提出，箭石类、鹦鹉螺类、双壳类、腹足类、腕足类、腕足类、棘皮类和节肢动物等 " 小角色 " 都可能成为龙骨齿龙属的猎物。

龙骨齿龙属的牙齿化石 ( Ghedoghedo 摄 )

你可能正为体形小的沧龙担心。但早期的沧龙就是从 " 小个头 " 的辛酸中过来的啊！

达拉斯龙属 ( Dallasaurus ) 又称达拉斯蜥蜴属，主要生存于 9000 多万年前，是最原始的沧龙之一，半水生，被誉为沧龙的陆地祖先与完全水生的沧龙之间的 " 缺失环节 "。

达拉斯龙（Johnson Mortimer 制）

与后期完全水生的沧龙比，达拉斯龙的肱骨、桡骨、尺骨仍相当长，占前肢的比例超过 50%，说明其仍可能回到陆地活动。

达拉斯龙的化石 2005 年被发现于美国得克萨斯州的达拉斯县，从目前仅有的几份达拉斯龙化石材料来看，它的身长居然不足 1 米，说不定你家金毛都能把它当点心吃了 ……

达拉斯龙与人类体形对比 ( Conty 绘制 )

5. 淡水里的沧龙：奇异潘诺尼亚龙

一说沧龙，很多人立刻联想到 " 海怪 " 这个词，好像 " 沧龙生活在大海中 " 是个不容置疑的事实。别小看沧龙家族的统治范围，可淡水中照样有它们的魅影。

1999 年匈牙利西部巴科尼山区一处煤矿废料场发现的奇异潘诺尼亚龙 ( Pannoniasaurus inexpectatus ) 就是一种生活在淡水环境中的沧龙。

大约 8500-8350 万年前，该地是古地中海群岛中的岛屿之一，淡水河流从这里流过，滋养了包括奇异潘诺尼亚龙在内的多种生物。奇异潘诺尼亚龙估计最长可达 6 米，很可能在淡水河流中处于食物链顶端。

奇异潘诺尼亚龙骨骼复原图 ( László Makádi、Michael W. Caldwell、Attila si )

奇异潘诺尼亚龙与人类体形对比图 ( László Makádi, Michael W. Caldwell, Attila si )

2012 年 Makádi, Caldwell 等学者研究认为，以前古生物学界也发现过所谓的 " 淡水沧龙 "，但那些沧龙大多并不是真正的淡水栖沧龙，而是一些海栖沧龙季节性地 " 向上游 "，通过河口从大海游到淡水环境里，因此具有一定的偶然性，如 1999 年发现于加拿大的一个扁掌龙属 ( Plioplatecarpus ) 就是个例子。

而奇异潘诺尼亚龙骨骼中的地球化学数据显示，它们几乎所有时间都在河流中度过，是真正意义上的淡水栖沧龙。

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